اکسایش بیشتر

مولکول گلوکز در تنف س هوازی باید تا حد تشکیل مولکول های CO2 تجزیه شود. بخشی از تجزیه گلوکز در قندکافت و اکسایش پیرووات و بخش دیگر آن در چرخه کربس انجام می شود.

چرخه ی کربس
شکل زیر ترسیم ساده ای از وقایع کلی چرخه ی کربس را نشان می دهد.

در این چرخه، ضمن ترکیب استیل کوآنزیم A با مولکولی چهار کربنی، کوآنزیم A جدا و مولکولی شش کربنی، ایجاد می شود.پس از آن در طی واکنش های متفاوتی که در چرخه کربس رخ می دهد، دو اتم کربن به صورت CO2 آزاد و مولکول چهار کربنی برای گرفتن استیل کوآنزیم دیگر، باز سازی می شود.

از اکسایش هر مولکول شش کربنی در واکنش های چرخه کربس، مولکول های NADH ، FADH2( فالوین آدنین دی نوکلئوتید) و ATP در محل های متفاوتی از چرخه تشکیل می شوند. FADH2 ترکیبی نوکلئوتید دار و همانند NADH حامل الکترون است. FADH2 از FAD ساخته می شود.

به این ترتیب با انجام قند کافت، اکسایش پیرووات و چرخه کربس، مولکول گلوکز تا تشکیل مولکول های CO2 تجزیه می شود. انرژی حاصل از تجزیه گلوکز صرف ساخته شدن ِ ATP و مولکول های حامل الکترون (NADH و FADH2) می شود.

تشکیل ATP بیشتر
دیدیم که در تنفس یاخته ای ATP به وجود می آید. جالب است بدانیم که مولکول های NADH و FADH2 نیز برای تولید ATP مصرف می شوند. همچنین بر اساس رابطه کلی تنفس یاخته ای می دانیم که در این فرایند آب نیز تشکیل می شود. اما چگونه؟ پاسخ این پرسش ها در زنجیره انتقال الکترون در غشای درونی راکیزه نهفته است.

زنجیره انتقال الکترون
این زنجیره از مولکول هایی تشکیل شده است که در غشای درونی راکیزه قرار دارند و می توانند الکترون بگیرند یا از دست دهند. در این زنجیره می بینید که الکترون ها در نهایت به اکسیژن مولکولی می رسند. اکسیژن با گرفتن الکترون به یون اکسید (اتم اکسیژن با دوبار منفی) تبدیل می شود. یون های اکسید در ترکیب با پروتون هایی که در بخش داخلی قرار دارند، مولکول های آب را تشکیل می دهند.

اگر به شکل باال توجه کنید، می بینید که پروتون ها (یون های ⁺H )در سه محل از زنجیره انتقال الکترون از بخش داخلی به فضای بین دو غشا پمپ می شوند. (انتقال فعال) انرژی الزم برای انتقال پروتون ها از الکترون های پرانرژی NADH و FADH2 فراهم می شود. انتظار دارید ادامه ورود پروتون ها به فضای بین دو غشا چه نتیجه ای در پی داشته باشد؟

با ورود پروتون ها از بخش داخلی به فضای بین دو غشا، تراکم آنها در این فضا، نسبت به بخش داخلی افزایش می یابد. پروتون ها بر اساس شیب غلظت، تمایل دارند که به سمت بخش داخلی برگردند، امّا تنها راه پیش روی پروتون ها برای برگشتن به این بخش، مجموعه ای پروتئینی به نام آنزیم ATP ساز است.

پروتون ها از کانالی که در این مجموعه قرار دارد، می گذرند (انتشار تسهیل شده) و انرژی مورد نیاز برای تشکیل ATP از ADP و گروه فسفات فراهم می شود.

مروری بر تنفس یاخته ای
خالصهای از تنفس یاخته ای را در شکل زیر مشاهده می کنید. همان طور که می بینید در فرایند قند کافت از گلوکز پیرووات ایجاد می شود. پیرووات به راکیزه میرود و در آنجا به استیل کوآنزیم A اکسایش می یابد. استیل کوآنزیم A وارد چرخه کِربس می شود. در تنفس یاخته ای مولکول های کربن دی اکسید ، ATP ، NADH و FADH2 و آب تولید می شود.

تنظیم تنفس یاخته ای: تولیدی اقتصادی
اندازه گیری های واقعی در شرایط بهینه آزمایشگاهی نشان می دهند که مقدار ATP تولید شده در ازای تجزیه کامل گلوکز در بهترین شرایط در یاخته یوکاریوت، حداکثر ATP 30 است. باید توجه داشت که تولید ATP در یاخته های متفاوت و متناسب با نیاز بدن فرق می کند.

مشخص شده که تولید ATP تحت کنترل میزان ATP و ADP است. اگر ATP زیاد باشد، آنزیم های درگیر در قند کافت و چرخه کِربس مهار می شوند تا تولید ATP کم شود. در صورتی که مقدار ATP کم و ADP زیاد باشد، این آنزیم ها فعال و تولید ATP افزایش می یابد. این تنظیم مانع از هدر رفتن منابع می شود.

یاخته های بدن ما به طور معمول از گلوکز و ذخیره قندی کبد برای تأمین انرژی استفاده می کنند. در صورتی که این منابع کافی نباشند، آنها برای تولید ATP به سراغ تجزیه ی چربی ها و پروتئین ها میروند.

به همین علت تحلیل و ضعیف شدن ماهیچه های اسکلتی و سیستم ایمنی از عوارض سوء تغذیه و فقر غذایی شدید و طولانی مدت در افرادی است که رژیم غذایی نامناسب دارند یا اینکه به دلایل متفاوت، غذای کافی در اختیار ندارند.

نکات کنکوری

چرخه کربس

📌 در چرخه کربس ، ATP در سطح پیش ماده تولید میشود

📌 در چرخه کربس ، ضمن ترکیب استیل کوآنزیم A با مولکولی چهارکربنی، کوآنزیم A جدا و مولکولی شش کربنی، ایجاد میشود.

📌 در طی واکنش های متفاوتی که در چرخة کربس رخ میدهد، دو اتم کربن به صورت CO2 آزاد و مولکول چهارکربنی برای گرفتن استیل کوآنزیم دیگر، بازسازی میشود.

📌 از اکسایش هر مولکول شش کربنی در واکنش های چرخه کربس، مولکول های NADH ،FADH2 و ATP در محل های متفاوتی از چرخه تشکیل میشوند

📌 موارد زیر را از نظر حامل یا پذیرنده بودن درنظر بگیرید:

: NADH مولکول ناقل (حامل) الکترون ، پروتون و انرژی

: NAD+مولکول پذیرنده الکترون ، پروتون و انرژی

 : FADH2 مولکول ناقل (حامل) الکترون ، پروتون و انرژی

: FAD مولکول پذیرنده الکترون ، پروتون و انرژی

 : ATP مولکول حامل (ناقل) انرژی

 : ADP مولکول پذیرنده فسفات و انرژی

📌 آخرین ترکیب چهار کربنی  (بدون فسفات) ایجاد شده در چرخه کربس ، ترکیب آغازگر چرخه بوده که میتواند به استیل کوآنزیم A اتصال یابد(حین این اتصال ، کوآنزیم A جدا میشود)

📌 در چرخه کربس ، تنزل کربن ترکیب های کربن دار (بدون فسفات رخ میدهد )که همراه با تولید CO2 است. در حین تبدیل ترکیب 6 کربنی (بدون فسفات) به ترکیب 5 کربنی (بدون فسفات)، CO2 آزاد میشود. سپس حین تبدیل ترکیب 5 کربنی (بدون فسفات) به ترکیب چهار کربنی (بدون فسفات)، CO2 بعدی آزاد میشود. در ادامه چرخه ترکیب چهار کربنی به چهار کربنی دیگر تبدیل شده ولی CO2 آزاد نمیشود

📌 کوآنزیم A وارد سیتوپلاسم نمیشود.

📌  FADH2 فلاوین آدنین دی نوکلئوتید = ، حامل الکترون (انرژی و پروتون) است. این مولکول دارای دو عدد نوکلئوتید و باز آلی آدنین است

📌 در جانداران یوکاریوتی در فضای درونی میتوکندری FADH2 تولید شده و درون همان فضا هم مصرف میشود

📌NADH   و FADH2 ، با از دست دادن الکترون و پروتون ، سبب وقوع زنجیره انتقال الکترون میشوند. زنجیره انتقال الکترون سبب تولید اکسایشی ATP میشود

📌  FADH2در گلیکولیز و در سیتوپلاسم یاخته یوکاریوتی ایجاد نمیشود

📌 در باکتری هوازی ، گلیکولیز ، اکسایش پیرووات و چرخه کربس ، درون ماده زمینه ای سیتوپلاسم رخ میدهد. بنابراین تولید و مصرف ATP ، NADH ، FADH2 ، پیرووات ، استیل کوآنزیم A ، مولکول آغازگر کربس و … درون ماده زمینه ای سیتوپلاسم رخ میدهد

📌 اسید دوفسفاته در گلیکولیز تشکیل و مصرف میشود.

تشکیل ATP بیشتر + زنجیره انتقال الکترون

📌 پمپ ها نوعی پروتئین سراسری هستند. بنابراین با هر دو لایه فسفولیپیدی غشای داخلی راکیزه ، با فضای درونی راکیزه و فضای بین دو غشا در تماس هستند

📌 پمپ : عبور الکترون از درون خود + جا به جایی پروتون در خلاف شیب غلظت

📌 پروتئین های کروی : عبور الکترون از درون خود + نمیتوانند سبب عبور پروتون از درون خود شوند

📌 پمپ ها کشیده بوده و کل عرض غشا را طی کرده اند. اما ساختارهای کروی کوچک بوده و از نظر ظاهر با پمپ ها متفاوت هستند

📌 مجموعه پروتئینی ATPساز ، دارای بخش برآمده (در تماس با فضای درونی میتوکندری) است. مجموعه پروتئینی ATPساز جزء زنجیره انتقال الکترون نیست و مستقیما سبب انتقال الکترون در طول غشای داخلی میتوکندری نمیشود.

📌 پمپ های موجود در زنجیره انتقال الکترون ، از انرژی الکترون برای عبور پروتون (در خلاف شیب) استفاده میکنند. این پمپ ها برای تامین انرژی خود از ATP استفاده نمی کنند

📌 پمپ1: الکترون را مستقیما از حامل الکترونی NADH+ H دریافت میکند

📌 پمپ2: الکترون را از پروتئین کروی شکل قبل از خود دریافت میکند.

📌 پمپ3: الکترون را از پروتئین کروی شکل (قرار گرفته در یک لایه غشا) قبل از خود دریافت میکند. + این پمپ الکترون را به اکسیژن (آخرین پذیرنده الکترون) میدهد

📌 هر سه پمپ پروتون را از فضای درونی به فضای بین دو غشا انتقال میدهند. این انتقال در خلاف شیب ، از جای کمتر به جای بیشتر و با صرف انرژی زیستی (انرژی الکترون) انجام میشود.( در نهایت PH فضای بین دو غشا کاهش و PH فضای درونی افزایش می یابد)

📌 پمپ 3، الکترون را به اکسیژن داده و سبب تشکیل آب میشود

📌 پمپ سبب عبور پروتون از درون خود میشود اما ساختار کروی نمیتواند سبب عبور پروتون از درون خود شود

📌 پمپ ها سبب کاهش تراکم پروتون در فضای درونی میتوکندری و افزایش تراکم پروتون در فضای بین دو غشا میشوند

📌 ساختار کروی اول (بین پمپ 1 و 2 )، از FADH2 مستقیما الکترون دریافت کرده و سبب تبدیل آن به FAD میشود. این ساختار کروی میتواند از پمپ 1 ، 2 عدد الکترون (با منشا NADH) دریافت کند

📌 عملکرد پمپ های مذکور:

*عبور پروتون ها از فضای داخلی به فضای بین دو غشا در میتوکندری

*جا به جایی پروتون ها در خلاف شیب غلظت (از جای کمتر به جای بیشتر)

*ایفای نقش خود بدون مصرف ATP

*ایفای نقش خود با کسب انرژی از الکترون

*کاهش تراکم پروتون ها در فضای درونی میتوکندری (افزایش PH فضای درونی)

*افزایش تراکم پروتون ها در فضای بین دو غشا (کاهش PH فضای بین دو غشا)

📌 الکترون های وارد شده به پمپ 2 در نهایت به پمپ 3 رسیده و سپس به اکسیژن می رسند و یون اکسید تشکیل میگردد.

زنجیره انتقال الکترون

 📌 عدد الکترون خارج شده از NADH+ H به پمپ 1 انتقال می یابد

 📌 عدد الکترون خارج شده از FADH2 به مولکول کروی شکل منتقل میشود

📌 الکترون های خارج شده از NADH از سه عدد پمپ و دو عدد ساختار کروی عبور کرده و در نهایت به اکسیژن می رسند

📌 الکترون های خارج شده از FADH2 از 2 عدد پمپ و 2 عدد ساختار کروی عبور کرده و در نهایت به اکسیژن میرسند.

📌 الکترون های خارج شده از NADH نسبت به FADH2 ، مسافت بیشتری را طی کرده و از تعداد پروتئین و پمپ بیشتری عبور میکنند

📌 پمپ های مذکور ، زنجیره انتقال الکترون و مجموعه پروتئینی ، در غشای داخلی میتوکندری قرار دارند نه در غشای خارجی آن

📌 الکترون های خارج شده از NADH از سه عدد پمپ عبور کرده و سبب فعال شدن سه عدد پمپ میشوند و سبب انتقال سه عدد پروتون از فضای داخلی به فضای بین دو غشا میشوند

📌2 عدد الکترون خارج شده از FADH2 از دو عدد پمپ عبور کرده و سبب فعال شدن 2 عدد پمپ میشوند و سبب انتقال 2 عدد پروتون از فضای داخلی به فضای بین دو غشا میشوند.

📌 الکترون های NADH نسبت به FADH2 ، نقش بیشتری در تولید (ATP اکسایشی) دارند.( الکترون های NADH 3 پمپ و الکترون هایFADH   2 پمپ را فعال می کنند)

📌 یون های اکسید در ترکیب با پروتون هایی که در بخش داخلی (فضای درونی راکیزه) قرار دارند، مولکول های آب را تشکیل میدهند

📌 پروتون ها (یون های هیدروژن) در سه محل از زنجیرة انتقال الکترون از بخش داخلی به فضای بین دو غشا پمپ میشوند.

📌 در غشای داخلی تعداد زیادی پمپ و ترکیب های ناقل الکترون وجود دارد. بنابراین در غشای داخلی تعداد زیادی زنجیره انتقال الکترون و محل برای عبور پروتون وجود دارد.

📌 پمپ های زنجیره انتقال الکترون ، پروتون H+ را از عرض غشای داخلی میتوکندری عبور می دهند.

📌 مواد لازم برای ساخته شدن ATP اکسایشی در یاخته یوکاریوتی

*حاملین الکترون FADH2 + NADH

*پمپ های در غشای داخلی راکیزه

*ترکیب  های کروی کوچک در غشای داخلی راکیزه

*مجموعه پروتئینی (دارای بخش کانالی + دارای آنزیم ATPساز متورم)

📌 پروتون ها از کانالی که در مجموعه پروتئینی ATPساز قرار دارد، میگذرند و انرژی موردنیاز برای تشکیل ATP از ADP و گروه فسفات فراهم میشود

📌 عبور پروتون ها از کانال در جهت شیب غلظت (از جای بیشتر به جای کمتر) بدون صرف انرژی زیستی است.

📌 بخش متورم مجموعه پروتئینی ATPساز فعالیت آنزیمی دارد و با کسب انرژی از شیب غلظت پروتون ها ، فسفات را به ADP اضافه کرده و ATP میسازد. بخش متورم مجموعه پروتئینی ATPساز در فضای درونی میتوکندری قرار گرفته است.

📌 مجموعه پروتئینی ATPساز جزء زنجیره انتقال الکترون محسوب نمیشود

📌 با عبور الکترون ها از پمپ ، انرژی آنها صرف انتقال پروتون شده و میزان انرژی آنها در طول زنجیره افت میکند

مروری بر تنفس یاخته ای + تنظیم تنفس یاخته ای : تولید اقتصادی

📌 تولید ATP تحت کنترل میزان ATP و ADP است. اگر ATP زیاد باشد، آنزیم های درگیر در قندکافت و چرخة کربس مهار میشوند تا تولید ATP کم شود. در صورتی که مقدار ATP کم و ADP زیاد باشد، این آنزیم ها فعال و تولید ATP افزایش می یابد. این تنظیم مانع از هدر رفتن منابع میشود

📌 یاخته های بدن ما به طور معمول از گلوکز و ذخیرة قندی کبد (گلیکوژن) برای تأمین انرژی استفاده میکنند. درصورتی که این منابع کافی نباشند، آنها برای تولید ATP به سراغ تجزیة چربی ها و پروتئین ها میروند. به همین علت تحلیل و ضعیف شدن ماهیچه های اسکلتی و سیستم ایمنی از عوارض سوءتغذیه و فقر غذایی شدید و طولانی مدت در افرادی است که رژیم غذایی نامناسب دارند یا اینکه به دلایل متفاوت غذای کافی در اختیار ندارند

📌 در صورت تجزیه چربی ها به مدت طولانی (مانند فرد مبتلا به دیابت شیرین کنترل نشده) ، میزان تولید ترکیبات اسیدی افزایش یافته و در کلیه دفع یون هیدروژن افزایش و دفع بیکربنات کاهش می یابد.

📌 تجزیه پروتئین ها میتواند منجر به تولید بیشتر مواد زائد نیتروژن دار شود

📌 در دانه های خشک و بدون آب مانند نخود و لوبیا، حشرات و لارو آنها رشد و نمو میکند. این دانه ها خشک اند و تقریباً آبی ندارند

📌 پیرووات تولید شده در ماده زمینه ای سیتوپلاسم ، از دو غشای خارجی و داخلی میتوکندری عبور کرده و وارد فضای درونی آن میشود

📌 محل هر یک در یاخته یوکاریوتی میتوکندری دار :

*تولید : NADH ماده زمینه ای سیتوپلاسم (گلیکولیز) + فضای درونی میتوکندری (اکسایش پیرووات + چرخه کربس)

*مصرف : NADH فضای درونی میتوکندری (دادن الکترون به پمپ 1)

* تولید پیرووات : ماده زمینه ای سیتوپلاسم (گلیکولیز)

*مصرف پیرووات : فضای درونی میتوکندری طی اکسایش پیرووات

*تولید استیل کوآنزیم : A فضای درونی میتوکندری (طی اکسایش پیرووات)

*مصرف استیل کوآنزیم : A فضای درونی میتوکندری (طی چرخه کربس)

*تولید : FADH2فضای درونی میتوکندری (طی چرخه کربس)

*مصرف : FADH2فضای درونی میتوکندری (دادن الکترون به ساختار کروی اول = پروتئین دوم)

📌 افزایش هورمون های تیروئیدی در انسان سبب موارد زیر می شود:

* افزایش قندکافت (افزایش مصرف گلوکز + افزایش تولید پیرووات… +)

* افزایش وقوع اکسایش پیرووات (افزایش مصرف پیرووات + افزایش تولید استیل کوآنزیم A)

* افزایش وقوع کربس (افزایش تولید و مصرف ترکیب شش کربنی + افزایش مصرف استیل کوآنزیم A)

* افزایش تولید و ATP ، آب ، FADH2 ، NADH ،  … + CO2

 * افزایش قطر سرخرگ های کوچک و افزایش خون رسانی به اندام ها

 * افزایش میزان انرژی در دسترس یاخته

 * افزایش ترشح هورمون گلوکاگون و کاهش ذخایر گلیکوژنی

📌 اندازه گیری های واقعی در شرایط بهینه آزمایشگاهی نشان می دهند که مقدار ATP تولید شده در ازای تجزیة کامل گلوکز در بهترین شرایط در یاخته یوکاریوت، حداکثر ATP 30 است.